【醫學百科●糖酵解】

楊籍富

【醫學百科●糖酵解】

 

拼音

 

tángjiàojiě

 

概述糖酵解是指1分子葡萄糖（含6個碳原子）酶促降解成2分子丙酮酸（含3個碳原子）的過程，共包括10步連續的酶促反應。

 

酵解是在動植物和許多微生物中普遍存在的糖分解代謝途徑。

 

不同物種的糖酵解過程的差異，僅在于其速度的調節方式和產物丙酮酸如何進一步代謝。

 

酵解后，丙酮酸有3條重要去路。

 

在需氧生物中，酵解僅是葡萄糖徹底氧化分解生成CO2和水的最初階段。

 

酵解生成的丙酮酸進一步氧化，經以CO2的形式丟失其羧基，轉變成乙酰輔酶A的乙酰基。

 

隨后在分子氧的參與下，乙酰基經三羧酸循環徹底氧化成CO2和H2O。

 

這是需氧的動植物細胞中丙酮酸的分解代謝途徑。

 

丙酮酸的第2條代謝途徑是還原成乳酸。

 

當某些動物組織必須在無氧的條件下完成其功能時（特別是強烈收縮的骨骼肌），由于缺氧，從葡萄糖生成的丙酮酸不能進一步氧化，便還原成乳酸。

 

這個過程叫做無氧酵解，是骨骼肌強烈活動時的重要三磷酸腺苷（ATP）來源。

 

乳酸也是進行乳酸發酵的厭氧微生物的酵解產物，是乳酸菌引起牛奶變酸和發酵制成的泡菜有淡酸味道的原因。

 

丙酮酸的第3條主要代謝途徑是生成乙醇。

 

在啤酒酵母等微生物中，葡萄糖酵解產生的丙酮酸在無氧條件下轉變成乙醇和CO2，這個過程叫做生醇發酵或酒精發酵。

 

發酵是一個普通的詞，表示生物為獲取ATP所進行的葡萄糖或其他有機營養物的無氧分解，因物種不同而生成不同的產物。

 

因為生物首先在缺少氧氣的大氣中出現，葡萄糖的無氧分解是從有機燃料分子獲取能量的生物機制中最古老的類型。

 

葡萄糖分子蘊藏很多能量，是大多數生物的主要能源物質。

 

葡萄糖徹底氧化分解成CO2和水可產生能量686千卡/摩爾，而酵解產生3碳化合物丙酮酸或乳酸，所產生的能量有限。

 

每摩爾葡萄糖經無氧酵解生成乳酸，僅釋放能量47千卡，占總能量的（47/686）6.9％。

 

酵解作用與二磷酸腺苷（ADP）與磷酸（Pi）生成三磷酸腺苷（ATP）的反應偶聯，葡萄糖分解所釋放的能量，除一部分以熱能的形式散失外（可以維持體溫），其他轉化為ATP的形式才能作功，為機體所利用。

 

以葡萄糖分解產生乳酸為例，整個無氧酵解過程可分為兩個階段。

 

第1階段的結果是：含6個碳原子的葡萄糖轉變成2分子的3-磷酸甘油醛（含3個碳），在這個階段中糖磷酸化時消耗ATP。

 

第2個階段是：3-磷酸甘油醛轉變成乳酸。

 

這個階段與生成ATP的反應偶聯，有兩步反應產生ATP；

 

還有一步脫氫反應，產生還原型的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADHH）。

 

此輔酶用于丙酮酸還原成乳酸的反應中，本身轉變成氧化型（NAD）。

 

總的平衡方程式是：葡萄糖2Pi2ADP→2乳酸2ATP2H2O，即在每分子葡萄糖轉變成2分子乳酸的過程中凈生成2分子ATP，這個過程雖包含一個脫氫反應，但整個過程可在無氧條件下進行。

 

在有氧情況下，丙酮酸不還原成乳酸而是進一步氧化分解；

 

酵解過程所產生的NADHH通過呼吸鏈將氫傳遞給氧，可多產生（2×3）=6個ATP分子。

 

雖然無氧酵解產生的能量較少，葡萄糖分解到乳酸階段并不是浪費，而是不經過氧化反應，就能從葡萄糖獲取自由能的成功手段；

 

它可以完成獨特的功能，特別在某些動物的肌肉活動中非常重要。

 

肌肉收縮后擴散入血的乳酸，在恢復期內，可在肝中再轉變成血糖重新利用。

 

大多數骨骼肌含有紅纖維和白纖維兩種纖維。

 

白纖維的收縮速度很快，含有的線粒體較少，主要從糖的無氧酵解獲得能量；

 

因此只能作短期的、高速度的功。

 

與此相反，紅纖維收縮較慢，富含線粒體，主要通過能源物質的有氧氧化來得到能量，有持久的活性。

 

家火雞的飛肌幾乎全由白纖維組成，只能作極短時間的飛行。

 

馬的腿肌主要含紅纖維，能長期奔跑。

 

一般說，小動物的循環系統能快速地向其肌肉輸送足夠的氧，以避免在無氧的條件下利用肌糖原。

 

如候鳥作長距離高速飛行，中途也不休息。

 

許多中等大小、善跑動物的紅肌中，也有必要的需氧代謝，較大的動物一般在正常的環境中動作遲緩，遇到意外事故時才有激烈的肌肉活動。

 

因為其血液循環不能供應維持肌肉有氧代謝所需的氧。

 

如鱷魚平時又懶又遲鈍，可是當受刺激時能在一眨眼間發起襲擊，用有力的尾巴猛抽。

 

在這種快速的意外動作中，從貯量不多的肌糖原無氧酵解獲取能量，事后需要許多小時的休息或恢復期，以再合成肌糖原和清除肌肉和體液中積累的高濃度乳酸。

 

對于人類來說，突發的肌肉活動，如100米短跑，也主要依靠肌糖原的無氧酵解。

 

短跑時糖酵解的速度可增加達1000倍左右。

 

高速度的酵解在短期內可為短跑者提供足夠的能量。

 

按肌糖原完全耗盡計算，可維持全速短跑80秒，但實際上全速短跑持續時間最多不超過20秒，說明肌糖原僅消耗不到一半。

 

跑后要休息到呼吸速度恢復正常才意味著積累的乳酸已清除，肌糖原也達到正常的貯量。

 

一個訓練有素的運動員在100米跑后只需要不到半小時的恢復期。

 

有時糖酵解專指糖的無氧酵解。

 

引用：http://big5.wiki8.com/tangjiaojie_108102/