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【以實驗證明天擇說】

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發表於 2012-6-4 01:12:57 | 只看該作者 |只看大圖 回帖獎勵 |倒序瀏覽 |閱讀模式

以實驗證明天擇說

 

【撰文/奧爾(H. Allen Orr);翻譯/陳儀蓁】  

 

(照片提供/科學人)
 

重點提要

 

●達爾文的理論,也就是提高生存機會的遺傳特徵受到天擇而推動演化,是經歷許多理論競爭後,才在今日生物學中得到認可。

 

●沒有正面或負面影響的隨機遺傳突變,曾被視為分子層次改變的主要推手,但是最近的實驗顯示,由天擇所推動的有利遺傳突變,其實並不少見。

 

●植物遺傳學的研究顯示,單一基因的改變,有時候對物種間的適應差異有很大的影響。


有些觀念在科學發展的歷程中較晚才發現,是因為微妙、複雜或是艱難,但是天擇說並非如此。

 

跟其他革命性的科學思想比起來,天擇說的發現是比較晚近的事,達爾文和華萊士在1858年寫下天擇說,達爾文的《物種起源》在1859年才問世,但天擇說的觀念其實相當簡單。

 

在特定的情況下,有些個體適應得比其他個體要好,這些個體產下較多的子代,隨著時間過去而變得比較常見。

 

環境「選擇」這些在現有條件下適應得最好的個體,如果環境條件改變,那些擁有最適合新環境特徵的個體,就會取得優勢。

 

達爾文主義之所以具革命性,並不是因為提出晦澀難解的生物學說,而是指出自然界背後的邏輯其實意外的簡單。


天擇說儘管簡明易懂,仍經歷了漫長且曲折的歷史。

 

達爾文對於物種演化的主張很快就為生物學家接受,但是他的另一個主張,也就是天擇推動大部份的演化,則不然。

 

確實,直到20世紀後期,科學家才接受天擇是主要演化驅力的說法。


天擇說的地位現在十分穩固,而這也反應了過去幾十年來詳細的實證研究。

 

但是天擇的研究絕對還未完成,不過由於新的實驗技術的出現,加上構成天擇的遺傳機制現在是嚴謹的實證研究主題,跟20年前比起來,天擇的研究今天在生物學中更活躍。

 

近來針對天擇的實驗工作,主要集中在三個目標:確定天擇有多普遍,辨識由天擇引發的適應背後的遺傳改變,以及評估天擇在演化生物學的關鍵問題,也就是在物種起源中究竟扮演了多重的角色。


天擇的基本:變異與篩選

 

了解天擇推動演化最好的方式,就是考慮生命週期特別短、可以觀察許多世代的生物。

 

有些細菌每半小時就可以繁殖一次,所以想像由兩種基因型組成的細菌菌落,一開始A、B兩種基因型的細菌數目相同。

 

再假設,這兩種細菌都各自繁衍後代,即A型細菌只繁殖A細菌,B細菌只繁殖B型細菌,現在假設環境突然改變了,出現一種抗生素,A型細菌有抵抗能力,但是B型細菌沒有。

 

在新環境中,A型細菌的適應力比B型細菌強,它們能存活下來,繁殖比B型細菌更多的個體。

 

結果就是A型細菌的子代比B型細菌多。


「適應力」(fitness)在演化生物學中是解釋以下概念的術語:在特定環境中存活或繁殖的可能性。

 

天擇在無數事件脈絡中重複作用的結果,呈現於我們今天所見到的大自然中以精巧方式適應各自環境的動物、植物(和細菌)。


演化遺傳學家可以在上面的論述中導出更豐富的生物學細節。舉例來說,我們知道不同的基因型來自DNA的突變,而核酸序列(由字母A、T、C、G串連組成)中的隨機改變,又組成了基因組的「語言」。

 

我們也清楚了解,DNA其中一種字母變成另一種字母這類常見的突變出現的速率,在每一世代、每一配子的每一核酸上發生的機會大約是10億分之一。

 

最重要的是,我們多少了解突變對生物適應力的影響。

 

絕大多數核酸的隨機突變是有害的,也就是說,這些突變降低生物的適應力,只有一小部份是有利的,能夠提高適應力。

 

其他形式的突變大部份也是一樣。就像電腦程式碼中打字錯誤會引發問題,在精密校準的系統中,隨機的改變更有可能干擾正常的運作,而非改善。


適應性演化因此分為兩個步驟,天擇和突變會精準的分工,每一世代,突變都會為族群帶來新的遺傳變異,天擇則負責篩選這些變異。

 

嚴苛的環境會降低族群中「壞的」(相對而言不適應)突變的數目,並提高「好的」(相對而言適應)突變的數目。

 

值得一提的是,一個族群可以同時儲存許多遺傳變異,而這些變異在環境改變時可以協助族群度過。

 

幫助A型細菌抵抗抗生素的基因,也許在一開始沒有抗生素的環境中一無是處或甚至稍微有害,但是這個基因的存在讓A型細菌面臨環境改變時得以存活。


族群遺傳學家也以數學的方式描述天擇,並且提出看法。例如遺傳學家指出,一個基因型在族群中的適應力越強,所佔比率增加得也越快。

 

的確,我們可以計算出這類比率增加的速度。

 

族群遺傳學家也發現一件驚人的事實,即天擇有超乎尋常的銳利「眼睛」,可以看出不同基因型適應力間極微小的差異。

 

就算在有百萬個體的族群中,天擇也可以揪出那百萬分之一的不同。


天擇說一項值得注意的特性,在於它似乎在生物實體任一層次(基因到物種)都有效。

 

自達爾文以降的生物學家,當然仔細推敲過個體間的適應差異,但是原則上天擇可以解釋任何單位之間的生存或繁殖差異。

 

譬如說,你可能推論地理分佈範圍廣闊的物種(以物種為單位)存活的時間,比地理分佈範圍狹隘的物種要久。

 

畢竟,分佈範圍廣的物種可以容忍幾個地方族群的滅絕,局限在某些地區的物種就不能。

 

順著天擇說的邏輯,隨著時間推展,分佈範圍廣的物種數目應該會增加。


雖然這項論述聽起來十分合理,而且演化學家的確懷疑更高層次的選擇會不時發生,大多數的生物學家仍同意天擇通常發生在個體或基因的層次,原因之一是個體的壽命比物種的壽命短,因此天擇對個體的篩選往往蓋過對物種的篩選。


天擇有多普遍?

 

關於天擇,生物學家可以提出的最簡單問題之一,令人驚訝的,也是最難回答的問題之一:天擇對一個族群整體的遺傳組成能夠影響到什麼程度?

 

沒有人真的懷疑天擇推動了現今生物實體特徵的演化,沒有其他任何合理的方式能解釋喙、二頭肌和大腦這類顯著身體特徵的由來,但是對於天擇在分子演化有多大的影響,則存在嚴重的疑慮。

 

數百萬年來,DNA的演化改變,究竟有多少比例是由天擇而非其他過程所推動的呢?


在1960年代以前,生物學家的答案是「幾乎全部」,但是由日本學者木村資生所率領的族群遺傳學家團隊,強烈質疑了這項看法。

 

木村資生認為,分子演化通常不是由「正向」的天擇所驅動的,在正向天擇作用的情況下,環境會增加原本稀少但有利的基因在族群中的比率。

 

木村資生主張,幾乎所有留存在族群中或比率較高的基因突變,都是中性選擇的結果,這些突變對生物體的適應力並沒有顯著的影響(當然,有害的突變仍然不斷出現,但是這些突變在族群中的比率永遠無法大幅增加,因此在演化上是死路一條。)

 

由於中性突變在環境中基本上是隱形的,這類突變可以靜悄悄的溜進整個族群,隨著時間過去,大幅改變整個族群的遺傳組成。

 

這個過程稱為隨機的遺傳漂變,是分子演化中性理論的核心。


在1980年代以前,許多演化遺傳學家都接受了中性理論,但是以此為基礎的數據大多是間接的,仍然缺乏必要的檢驗,後來有兩項發展協助解決了這個問題。

 

首先,族群遺傳學家發展出簡單的統計方法,來辨別基因組中的中性改變和適應性改變。

 

其次,新的技術能夠定出許多物種的基因組序列,因此提供龐大的數據來執行統計檢測。新的資料指出,中性理論低估了天擇的重要性。


【欲閱讀完整的豐富內容,請參閱科學人2009年第84期2月號】

 

引用:http://mag.udn.com/mag/newsstand/storypage.jsp?f_MAIN_ID=77f_SUB_ID=234&f_ART_ID=174936

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